May 25, 2023
유리 가리비 Catillopecten의 매우 정교한 껍질 표면 미세 장식 제작에 대한 결정학적 제어
과학 보고서 12권,
Scientific Reports 12권, 기사 번호: 11510(2022) 이 기사 인용
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유리 가리비인 Catillopecten natalyae와 malyutinae의 외부 표면 미세 장식은 나중에 동일한 간격으로 경사진 세 개의 가지(여기서는 공중선이라고 함)로 나뉘는 줄기로 구성된 방해석 가시 돌기로 만들어집니다. C. natalyae에는 더 크고 작은 안테나가 포함되어 있는 반면, C. malyutinae는 두 번째 유형의 안테나만 분비합니다. 주목할만한 특징은 각 유형의 안테나가 크기와 모양이 상당히 유사하고 방향이 동일하여 가장 정교한 미세 장식을 구성한다는 것입니다. 우리는 안테나가 결정학에 의해 형태가 강력하게 제어되는 단결정이며 줄기가 방해석의 c축에 평행하고 가지가 {104} 방해석 능면체의 가장자리를 따라 연장된다는 것을 입증합니다. 그들은 외부 껍질 층의 잎 모양 프리즘 위에서 에피택셜하게 성장합니다. 프리즘의 동일 방향은 안테나의 방향을 설명합니다. 우리는 골막낭 내에서 모든 안테나가 자라는 모델을 개발했습니다. 이 주머니가 성장 한계에 도달하면 맨틀이 공중 생산을 시작합니다. 그럼에도 불구하고, 이후 대기층의 성장은 멀리 떨어져 있습니다. 즉, 맨틀과의 접촉과는 거리가 멀습니다. 우리는 이렇게 극도로 정교한 미세 장식이 어떻게 결정 성장에 의해 결정되는 형태와 동일 방향을 갖는지 보여줍니다.
이매패류가 껍질을 분비하는 방식은 큰 관심의 주제였습니다1,2,3,4. 이 연구는 쉘 구성이 일련의 연속적인 단계를 따르는 보편적인 과정을 밝혀냈습니다: (1) 골막 홈2,3,4,5,6,7 내에서 주로 유기 골막 시트의 분비, (2) 압출, 맨틀의 가장 바깥쪽 접힌 부분인 맨틀 바깥 주름(OMF)의 안쪽 면을 따라 미끄러집니다. (3) 골막은 OMF의 말단부에서 뒤로 휘어지고 (4) 미네랄 껍질층의 분비는 그 아래에서 시작됩니다3. 데이터는 제한되어 있지만 껍질 성장 표면은 OMF의 외부 표면과 밀접하게 접촉되어 조사된 분류군 사이에 무시할 수 있을 정도로 얇은 외측 공간을 남기는 것으로 보입니다8,9,10. 그러나 일부 이매패류는 연속적인 껍질이 형성되기 전에 골막 내에서 광물화가 시작되도록 이 기본 모델을 수정합니다. 이러한 골막내 무기질화는 지금까지 다양한 분류군에서 설명되었으며 예를 들어 무형질균류, 위염류 및 삼각류의 스파이크 또는 플라크10,11,12, 정맥류의 바늘13 또는 판막 위에 돌출된 특정 미틸리드14의 과립14과 같은 다양한 형태를 보여줍니다. 껍질 장식의 일부로 표면. 이러한 다양성에도 불구하고 이러한 골막내 성장은 상대적으로 단순한 형태를 가지며 모두 아라고나이트로 구성되어 있으며 골막의 가장 안쪽 반투명 층에서 시작됩니다. 예를 들어 mytilids14의 과립과 venerids13의 바늘과 같은 일부에서는 골막 내 무기물이 석회화된 껍질의 본체와 완전히 분리되어 있지만 연구된 대부분의 경우 석회화 껍질과 완전히 연속되어 있습니다10,11,12.
이 논문은 프로페아무시과 Catillopecten의 두 종인 C. malyutinae Kamenev, 2017, 특히 Kamenev15가 NW 태평양 심해 평야에서 최근 기술한 C. natalyae Kamenev, 2017의 흥미로운 표면 미세 장식 사례를 조사합니다. 구어체로 유리 가리비로 알려진 프로페아무스과(Propeamussidae)는 종종 해저 및 심해 깊은 곳에 서식하며 결과적으로 분류군의 수에도 불구하고 이들의 생물학 측면은 잘 알려져 있지 않습니다. 모두 수영 능력을 갖고 있으며16 많은 종은 육식성인 것으로 알려져 있습니다17,18,19. 일반적으로 부드러운 껍질을 갖고 있는 대부분의 프로페아무시과(Propeamussiidae) 종과 달리, C. natalyae와 C. malyutinae의 오른쪽과 왼쪽 뚜껑 표면에는 세 개의 동일한 각도로 갈라지는 수직 줄기로 구성된 규칙적인 모양의 미세한 복잡한 모양의 요소가 박혀 있습니다. 가지 (그림 1). 이제부터는 TV나 라디오 안테나와 표면적으로 유사하기 때문에 안테나라고 부르겠습니다. 이는 조개 장식 측면에서 형태학적 정교함의 정점을 나타내는 것으로 보입니다. 원래 설명15에서는 이러한 구조를 골막센털(periostracal setae)이라고 했습니다. 그러나 결정학적 '디자인'을 연상시키는 뚜렷한 기하학적 형태와 파손 패턴을 지닌 이 안테나는 광물화된 것처럼 보입니다. 그것들은 현재까지 기술된 다른 어떤 골막내 구조나 일반적으로 외부 미세장식보다 훨씬 더 정교한 모양을 갖고 있으며 겉보기에 맨틀과의 접촉에서 멀리 떨어진 것처럼 보이는 복잡한 기하학적 모양을 어떻게 얻을 수 있는지가 흥미롭습니다.
600) (Fig. 6a, b, d, e). In the only case when the foliated material of the underlying prism was also mapped, there was crystallographic continuity between this and the aerial although the orientation of laths changes deeper within the prismatic-foliated layer (Fig. 6a). In the two most complete specimens, the stem is close in orientation to the c-axis of calcite (Fig. 6b, d). In all cases, the branch axis is at a high angle to the c-axis (estimated at 59, 58° and 62° in Fig. 6b, d, and e, respectively), and points in the direction to the {104} faces, although at a lower inclination to the 104 maxima (pole figures in Fig. 6b, d, e). In all cases, there is a good match between the elongation axes of the branches and the < − 441> directions, i.e. the edges of the calcite rhombohedron (deviation angles in each case are provided in Fig. 6). The constancy in orientation of both the stem and branches, arranged according to the three-fold symmetry of calcite, strongly argues for a crystallographic control on the morphology of the aerials./p> directions, i.e. the edges between the rhombohedron faces. In a theoretical calcite rhombohedron, these directions are at 63.64° to the c-axis, which is very close to the calculated values (between 58° and 62°). The approximately 4° difference between the samples analyzed (see estimated angle between the branch axis and the − 441 maximum in Fig. 6b, d, e) does not seem significant in view of the observed twisting and bending cases of the branches (Figs. 1, and 3g, h, l, m, and Supplementary Figs. S2 and S3). The <− 441> directions are favoured directions in calcite because they are the strongest periodic bond chains (PBCs)23,24, i.e. uninterrupted chains of strong bonds formed in the crystal lattice. Accordingly, they are the least prone to be inhibited by the presence of biomolecules in biocrystals. In the first-order aerials, the edges of the flanges would correspond to very narrow prismatic faces of the {010} type, able to grow uninhibited, contrary to the rest of prismatic faces. Each flange would contain one of the <− 441> PBCs. These morphologies resemble those of calcite crystals grown in the presence of highly charged proteins25. In the same line of argument, the frequently observed flat and smooth fracture surfaces of branches of second-order aerials (Fig. 3h, j, n) can be interpreted as {104} rhombohedral faces, which constitute the usual cleavage planes in calcite. This is supported by their persistent orientations and smoothness. All in all, it is clear that the morphology of the aerials is determined by crystallography. Our interpretation of this is shown in Fig. 7./p> directions). The right sketch shows an aerial of C. natalyae partly enclosed within a rhombohedron, in approximate crystallographic coincidence. The arrow indicates the shell growth direction./p> directions due to organics./p> takes place. Octocoral sclerites have varied morphologies and are produced by calcifying cells called scleroblasts41, following a two-step formation process: intracellular and extracellular. They usually have a central axis, and a series of radial arms, which, in some instances, follow crystallographic directions. For example, the dumbbell-shaped sclerites of the gorgonacean octocoral Corallium rubrum have their long axes and arms along the <001> and <− 441> directions, respectively42, in a way similar to the stem and arms of Catillopecten aerials. The larval sea urchin skeleton is formed by primary mesenchyme cells in the embryo blastocoel43. It initiates from an initial micrometric calcite rhombohedron. Its branches also resemble the aerial branches, though they extend along the a-axes of calcite44./p>
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